Sueño y vigilia: acoplamiento de procesos circadianos y homeostáticos

Después de una noche sin dormir, la somnolencia no aumenta necesariamente de manera uniforme durante el día siguiente. Puede aliviarse de forma transitoria aunque la vigilia continúe. También ocurre que alguien se acuesta antes de lo habitual y permanece despierto pese al cansancio acumulado. Estas observaciones plantean una dificultad para cualquier modelo que haga depender el sueño únicamente de las horas transcurridas desde el último despertar.

El modelo de dos procesos separa una variable que depende de la historia de sueño y vigilia de una modulación circadiana. Borbély (1982) formuló el marco y Daan, Beersma y Borbély (1984) lo convirtieron en una descripción cuantitativa del inicio y del término del sueño mediante dos umbrales modulados por un marcapasos circadiano. Su interés reside en que permite calcular trayectorias y contrastar horarios bajo supuestos explícitos. Su alcance depende de cuáles de sus variables puedan vincularse con observaciones independientes.

Construiremos una versión híbrida, con ecuaciones continuas dentro de cada estado y reglas discretas de cambio entre sueño y vigilia. Los parámetros son didácticos y todos los casos del capítulo son simulaciones hipotéticas, sin datos de personas. Partiremos de una solución de veinticuatro horas construida a mano, introduciremos después una vigilia impuesta y compararemos ambas trayectorias. La comparación mostrará que una misma presión homeostática tiene consecuencias distintas según la fase circadiana en que se presenta. Mostrará también que una solución periódica diseñada para cumplir un horario puede no ser la que el sistema alcanza por sí mismo.

412.1. Dos variables con historias diferentes

Llamaremos $S(t)$ a una variable homeostática normalizada, que aumenta durante la vigilia hacia un límite superior y disminuye durante el sueño hacia uno inferior. Su valor depende de cuánto duraron los estados anteriores, de modo que dos personas evaluadas a la misma hora pueden tener valores distintos de $S$ si una durmió y la otra permaneció despierta. El modelo conserva esa diferencia en una sola variable de estado, sin almacenar la secuencia pasada completa.

La señal circadiana $C(t)$ describe una modulación aproximadamente diaria. En una primera aproximación la escribiremos como una función periódica de fase conocida, lo que permite separar el cálculo homeostático de la estructura temporal del ciclo. Una formulación más completa tendría que describir cómo responde el oscilador a la luz y a otras señales externas, mecanismos que una sinusoide prescrita no contiene.

El modelo no obliga a identificar $S$ con la concentración de una sustancia única. Daan y colaboradores (1984) ya la presentaban como una variable que podría asociarse con una sustancia neuroquímica sin que esa asociación fuera necesaria. Puede funcionar como una variable efectiva que resume la dependencia de la historia. Su interpretación fisiológica exige especificar qué observable cambia con ella y bajo qué condiciones. La actividad de ondas lentas del EEG durante el sueño no REM, medida como densidad de potencia entre aproximadamente 0,75 y 4,5 Hz, ha sido su marcador principal desde el trabajo de 1982 (Skeldon y Dijk, 2025). Una relación operacional entre ambas no vuelve idénticas la variable matemática y las propiedades del registro.

Tampoco conviene igualar $C$ con cualquier medición que oscile a lo largo del día. La temperatura corporal, la melatonina y el desempeño guardan relación con la fase circadiana, aunque también reciben otras influencias. Medirlas en condiciones ordinarias mezcla el componente endógeno con la actividad, la exposición luminosa y el propio sueño. Los umbrales plantean una dificultad añadida. Según Skeldon y Dijk (2025), aún no se ha identificado un correlato fisiológico de sus niveles ni de la amplitud circadiana, que se eligieron para reproducir patrones de sueño humano, aunque los modelos neuronales ofrecen interpretaciones posibles.

La revisión de Borbély, Daan, Wirz-Justice y Deboer (2016) examina la utilidad del modelo tras tres décadas de investigación y describe fenómenos que su formulación original no incorporaba. Entre ellos se cuentan registros del núcleo supraquiasmático que sugieren una interacción continua entre ambos procesos y osciladores periféricos ligados al metabolismo energético. El marco explica aspectos del horario y de la recuperación sin reconstruir por sí solo la arquitectura del sueño. Si la pregunta exige transiciones entre fases específicas o efectos de un fármaco sobre la microestructura, habrá que incorporar variables y datos pertinentes.

412.2. Ecuaciones homeostáticas y soluciones exactas

Fijemos los límites en cero y uno para simplificar la escala. Durante la vigilia,

\frac{dS}{dt}=\frac{1-S}{\tau_w};

durante el sueño,

\frac{dS}{dt}=-\frac{S}{\tau_s}.

Las constantes $\tau_w$ y $\tau_s$ tienen unidades de tiempo. La primera regula la aproximación al límite superior y la segunda, la relajación hacia cero. No son duraciones obligatorias de vigilia o de sueño, ya que un estado puede terminar antes de que transcurra una constante temporal si así lo determina la regla de transición. Daan y colaboradores trabajaron con una versión adimensional equivalente, con asíntotas en cero y uno (Skeldon y Dijk, 2025).

Si la vigilia comienza en $S_0$ , la solución tras una duración $w$ es $S(w)=1-(1-S_0)e^{-w/\tau_w}.$

Si el sueño comienza en $S_1$ , después de una duración $s$ se obtiene $S(s)=S_1e^{-s/\tau_s}$ . Ambas expresiones permiten verificar la simulación sin depender de un integrador numérico. En cada tramo el cambio se aproxima al límite de manera gradual, de modo que una hora adicional no produce siempre la misma variación de $S$ .

Elegiremos $\tau_w=18$ horas y $\tau_s=4$ horas. Son valores próximos a los de 18,2 y 4,2 horas que se citan como típicos para el ser humano a partir de Daan y colaboradores (Skeldon y Dijk, 2025), aunque aquí no pretenden estimar a ninguna persona. Un estudio con registros repetidos en once adultos jóvenes obtuvo promedios grupales de 19,2 y 2,7 horas, con diferencias individuales estables y constantes de acumulación y disipación que variaban de forma independiente (Rusterholz et al., 2017). Si el sujeto simulado comienza la vigilia con $S_0=0{,}25$ , dieciséis horas después tendrá aproximadamente 0,6917. Ocho horas de sueño reducirían ese valor a cerca de 0,0936. El día siguiente comenzaría desde otra condición, de modo que repetir el horario no reproduce de inmediato la misma trayectoria.

La escala de $S$ es una convención. Si se transforma linealmente la variable y se ajustan de la misma manera sus límites y sus umbrales, incluida la amplitud de la modulación, el horario se conserva. Una cifra como 0,7 carece, por tanto, de interpretación fisiológica universal y solo tiene significado dentro de la parametrización y de la relación de observación utilizadas.

La forma exponencial incorpora supuestos examinables. Si la recuperación observada presenta varias escalas temporales, una sola constante puede ajustar algunos intervalos y fallar en otros. Una extensión con componentes rápidas y lentas podría mejorar la descripción, aunque debería justificarse mediante predicciones adicionales. La facilidad con que se añaden exponenciales no demuestra que cada una corresponda a un mecanismo biológico separado.

412.3. Una solución periódica calculada a mano

Antes de dejar que los umbrales determinen el horario, impongamos dieciséis horas de vigilia y ocho de sueño. Sea $S_0$ el valor al despertar y $S_1$ el valor al acostarse. Una solución periódica satisface

S_1=1-(1-S_0)a,\qquad S_0=bS_1, \qquad a=e^{-16/18},\quad b=e^{-8/4}.

Al resolver,

S_0=\frac{b(1-a)}{1-ab}\approx0{,}08439, \qquad S_1\approx0{,}62358.

El cálculo identifica una trayectoria que vuelve exactamente a su condición inicial después de un día con ese horario. No prueba que el horario sea óptimo, suficiente para cualquier persona o generado espontáneamente por el sistema. Proporciona solo una referencia coherente con las ecuaciones y las duraciones elegidas.

También podemos estudiar la convergencia hacia ella bajo el horario impuesto. El mapa de un despertar al siguiente es $S_{n+1}=b(1-a)+abS_n.$

La diferencia respecto del punto fijo se multiplica por $ab\approx0{,}05564$ en cada ciclo, de modo que dos condiciones iniciales distintas se aproximan con rapidez si ambas siguen exactamente las mismas duraciones. Esa estabilidad pertenece al mapa con horario fijado. Cuando las duraciones dependen de cruces de umbral, la conclusión puede invertirse, como veremos en la sección siguiente.

La distinción importa al interpretar un registro habitual, cuya regularidad puede proceder de obligaciones externas aunque la dinámica interna favorezca otro patrón. Un ajuste que presupone despertares espontáneos atribuiría al mecanismo circadiano lo que quizá produjo una alarma. La ecuación tiene que representar qué transiciones fueron libres y cuáles impuestas.

El punto fijo ofrece además un control de implementación. Si una simulación del horario de dieciséis y ocho horas empieza con esos valores y no regresa a ellos, hay un error numérico, de índices o de cambio de estado. Conviene detectarlo antes de añadir ruido o perturbaciones, porque una trayectoria de aspecto complejo puede originarse en una actualización incorrecta.

412.4. Umbrales móviles y memoria del estado

Introduciremos la modulación circadiana

C(t)=0{,}08\,\sin\!\left[\frac{2\pi(t-8)}{24}\right],

donde $t$ se mide en horas desde el despertar de referencia. La hora cero de esta simulación no corresponde a una hora universal del reloj ni a una fase biológica atribuible a todas las personas. Los umbrales serán $H(t)=H_0+C(t)$ para iniciar el sueño y $L(t)=L_0+C(t)$ para despertar, con $H_0>L_0$ .

Durante la vigilia el sistema pasa al sueño cuando $S$ alcanza el umbral superior. Durante el sueño vuelve a la vigilia cuando $S$ desciende hasta el inferior. Entre ambos umbrales, el estado actual determina qué ecuación sigue operando. Esta memoria impide que una sola frontera produzca cambios continuos de estado cuando la trayectoria fluctúa a su alrededor.

Elegimos los niveles de modo que la solución periódica anterior cruce $H$ a las dieciséis horas y $L$ a las veinticuatro. Con los valores ya calculados,

H_0\approx0{,}55430,\qquad L_0\approx0{,}15367.

La separación entre umbrales es constante, de aproximadamente 0,40063. Ambos permanecen dentro de la escala. Si se parte exactamente del punto fijo, la trayectoria de referencia alterna dieciséis horas de vigilia y ocho de sueño. La construcción garantiza esa coincidencia de cruces sin estimar parámetros a partir de una muestra humana.

La modulación altera el momento en que una presión determinada desencadena un cambio. Cuando el umbral superior desciende, el encuentro puede ocurrir aunque $S$ aumente con lentitud. Cuando asciende, la vigilia puede prolongarse. El horario surge de la relación entre dos curvas, sin que lo fije una cifra única de presión homeostática.

La coincidencia de los cruces con el horario deseado no asegura que la solución sea estable. Para examinarlo puede tomarse la hora de despertar como sección de Poincaré, ya que cada despertar determina el siguiente a través de la vigilia y del sueño intermedios. Esta reducción convierte los modelos de umbral en mapas del círculo, cuya estructura de soluciones está bien estudiada (Skeldon y Dijk, 2025). Calculado con localización exacta de los cruces, el multiplicador del mapa en la solución de referencia vale aproximadamente 1,49. Una desviación pequeña en la hora de despertar crece cerca de un 50 % por ciclo, por lo que la solución de dieciséis y ocho horas es inestable en esta parametrización. El mapa con horario fijado contraía las desviaciones, mientras que aquí la hora del cruce queda libre y la fase en que ocurre se propaga al ciclo siguiente.

El mismo cálculo encuentra otra solución de veinticuatro horas, con despertar cerca de la hora 1,41 del ciclo, inicio del sueño cerca de la hora 17,00 y unas 8,41 horas de sueño. En ella $S$ vale alrededor de 0,0746 al despertar y 0,6108 al dormirse. Su multiplicador es cercano a 0,69, de modo que atrae las trayectorias próximas. Un barrido de la hora de despertar a lo largo del ciclo no encontró otras soluciones de período veinticuatro horas con un sueño diario. El ejemplo construido a mano sigue siendo útil para verificar el código, aunque no describe el régimen que el sistema alcanza cuando se le deja evolucionar.

La palabra acoplamiento requiere aquí precisión. La fase circadiana está prescrita y afecta las transiciones, que a su vez modifican la evolución de $S$ . En esta versión $S$ no altera la fase del oscilador, de modo que el acoplamiento es unidireccional y está mediado por el estado. La revisión de 2016 menciona registros compatibles con una interacción continua en ambos sentidos, lo que hace de esta versión una simplificación deliberada. Introducir retroalimentación hacia el reloj exigiría otra ecuación.

El valor de $S$ no salta al dormirse, aunque su derivada cambia. Una discontinuidad artificial de la variable al cambiar de estado introduciría una descarga instantánea que las ecuaciones no contienen. Distinguir el cambio de regla del cambio de valor es indispensable para programar y analizar modelos híbridos.

412.5. Retrasar el sueño sin mover el reloj interno

Supongamos ahora que una restricción externa impide iniciar el sueño entre las horas catorce y veintidós. La trayectoria de referencia se habría dormido a la hora dieciséis. El protocolo la mantiene despierta seis horas más, durante las cuales $S$ sigue aumentando según la ecuación de vigilia mientras la fase circadiana avanza a su ritmo habitual.

Al liberar la restricción en la hora veintidós, el valor homeostático es de aproximadamente 0,73029, superior al del inicio de referencia. La transición se produce de inmediato porque la trayectoria ya satisface el criterio de inicio. El primer despertar aparece cerca de la hora 29,66, tras unas 7,66 horas de sueño. El inicio tardío no genera por sí mismo una duración mayor que las ocho horas de referencia.

La aparente paradoja se aclara al mirar el umbral inferior. El sueño comienza en otra fase y la trayectoria encuentra una frontera temporal diferente durante su descenso. La presión inicial es mayor, aunque la condición de despertar también cambió. Este resultado pertenece al modelo construido y muestra una posibilidad dinámica que tendría que contrastarse con datos antes de atribuirla a una persona.

Condición sintética	Inicio del sueño	Despertar siguiente	$S$ al iniciar el sueño
Referencia, desde el punto fijo	16,00 h	24,00 h	0,62358
Vigilia impuesta hasta la hora 22	22,00 h	≈29,66 h	0,73029
Solución estable (cualquier día)	≈17,00 h	≈25,41 h	0,6108

Las horas de la última fila se expresan dentro de un ciclo de veinticuatro horas. Tras el primer despertar, la trayectoria perturbada sigue separada de la referencia. El segundo inicio ocurre cerca de la hora 43,01 y el segundo despertar cerca de la hora 51,06. En los días siguientes la hora de inicio, referida al ciclo, pasa a 19,01, 17,92 y 17,51 horas. Su distancia a la solución estable se multiplica por cerca de 0,69 en cada ciclo y queda por debajo de una décima de hora a partir del octavo episodio de sueño. La trayectoria no regresa al horario de referencia, que es inestable. La perturbación basta para desplazar al sistema hacia otro régimen periódico, ajeno al horario con que se construyeron los umbrales.

Una perturbación mucho menor lleva al mismo destino por otra vía. Si la simulación parte de la referencia con $S_0$ aumentado en 0,01, la hora de inicio se adelanta poco a poco durante cinco días. Sigue un transitorio con episodios breves, entre ellos un sueño de unas cuatro horas seguido de una vigilia de menos de ocho, antes de converger hacia el inicio cercano a las 17,00 horas. El modelo determinista, sin ruido alguno, puede producir así episodios fragmentados cuando su trayectoria se aleja de una solución inestable.

Podemos definir varias medidas de recuperación, como el retorno de la hora de inicio, de la presión al despertar o del tiempo total dormido. Sus trayectorias pueden diferir. Hablar de recuperación sin especificar el observable oculta que una propiedad puede regresar antes que otra. En este ejemplo ni siquiera existe un estado previo estable al cual regresar.

Tampoco existe una conservación de horas que permita sumar la vigilia adicional y exigir la misma cantidad de sueño compensatorio. Las ecuaciones son no lineales respecto de la duración y contienen límites asintóticos. Si se quiere describir consecuencias acumulativas que el modelo no reproduce, hay que ampliar su estado o su observación en lugar de imponerle una lectura contable que no se deduce de la dinámica.

412.6. Desplazar fase y cambiar presión son perturbaciones distintas

Una segunda intervención hipotética desplaza la fase de $C$ sin alterar en ese momento el valor de $S$ . La historia homeostática permanece igual, aunque los umbrales cambian de posición respecto de la trayectoria. El efecto puede consistir en transiciones adelantadas o retrasadas, incluso en un cambio de estado inmediato si el umbral desplazado queda al otro lado de $S$ . La misma vigilia acumulada se encuentra con una condición circadiana diferente.

Un cálculo sobre la solución estable ilustra el caso. Si durante el sueño, en la hora 20 del ciclo, la modulación se desplaza tres horas hacia más tarde, el despertar ocurre cerca de la hora 22,04 en lugar de 25,41. Le siguen una vigilia de unas 8,3 horas y un nuevo sueño de solo 4,6 horas. Durante un tiempo, la perturbación produce episodios más cortos y frecuentes.

Este experimento matemático no describe cómo una exposición luminosa produce un cambio de fase, porque prescribir un desplazamiento instantáneo omite la dinámica de adaptación del oscilador. Permite separar las consecuencias de la fase de las consecuencias de la presión. Calcular una intervención luminosa real requeriría una relación entre entrada, fase y respuesta que aquí no hemos especificado.

Si dos trayectorias comparten la historia previa y difieren en la fase, cambian los umbrales. Si comparten la fase y difieren en la historia de vigilia, cambia el punto de partida de $S$ . Observando solo la hora de inicio, ambas modificaciones pueden producir un desplazamiento parecido, que una medición independiente de la fase ayuda a separar.

La siesta introduce otro tipo de perturbación. Durante su intervalo $S$ disminuye mientras el oscilador sigue avanzando, de modo que la vigilia posterior comienza desde un nivel inferior. El siguiente cruce del umbral superior puede retrasarse según cuándo se durmió y durante cuánto tiempo. Para simular una siesta impuesta hay que definir también su final. Si se fuerza el despertar antes de alcanzar el umbral inferior, el evento procede del protocolo y no de la regla espontánea. El código debería registrar la causa de cada cambio para evitar atribuciones equivocadas al examinar la trayectoria.

Que perturbaciones diferentes produzcan resultados observados semejantes es un problema de identificación. Reproducir un horario no basta para decidir qué mecanismo cambió. La comparación necesita observaciones que respondan de manera distinta a la fase y a la presión, organizadas en un diseño informativo antes de ajustar todos los parámetros a una única serie.

412.7. De las variables del modelo a las mediciones

Supongamos que se registran la actividad de ondas lentas durante el sueño y una escala de somnolencia durante la vigilia. Podemos proponer relaciones de observación distintas para cada una. Una aproximación lineal escribiría $Y_{\mathrm{lenta}}=\alpha+\beta S+\varepsilon$ dentro de un estado de sueño definido. Para la somnolencia podría necesitarse $Y_{\mathrm{som}}=a+bS+cC+\eta$ , además de efectos de la tarea o del tiempo transcurrido despierto. Estas ecuaciones son hipótesis que deben someterse a prueba como cualquier otra parte del modelo.

Una relación estimada durante una fase específica no puede extenderse sin examen a todas las etapas del sueño. Una escala subjetiva, por su parte, puede saturarse o depender del contexto. Si el modelo de observación falla, el ajuste puede modificar las constantes temporales para absorber ese error.

La observación de horarios aporta información sobre los cruces, aunque no determina la trayectoria continua completa. Entre dos eventos pueden existir varias combinaciones de parámetros compatibles. Conocer la fase y registrar una medida relacionada con la presión reduce algunas ambigüedades, siempre que los errores de esas mediciones no se traten como si fueran valores exactos.

También hay que decidir la unidad de análisis. Un promedio poblacional puede producir una curva suave aunque cada individuo tenga horarios y fases diferentes. Ajustar esa curva con un solo oscilador puede generar parámetros que no describan a ninguna persona. Un modelo jerárquico puede representar la variación entre individuos si hay datos suficientes para distinguirla del ruido de medición. La estabilidad individual de las constantes homeostáticas descrita por Rusterholz y colaboradores (2017) sugiere que parte de esa variación no es ruido.

Los protocolos que buscan separar los componentes circadiano y homeostático reorganizan los horarios para que la fase y la duración de la vigilia dejen de variar juntas. Si ambas covarían casi perfectamente, sus contribuciones resultan difíciles de estimar. El protocolo de desincronización forzada es un ejemplo clásico. Dijk y Czeisler (1995) programaron a ocho hombres en un ciclo de reposo y actividad de 28 horas durante 33 a 36 días. Así, episodios de sueño de igual duración ocurrieron en todas las fases del ciclo circadiano endógeno con una vigilia previa casi constante. En ese diseño la actividad de ondas lentas disminuyó a lo largo de todos los episodios y mostró solo una modulación circadiana de baja amplitud. La separación experimental aporta información que ningún algoritmo puede extraer de una serie insuficiente.

La calidad de un ajuste debe examinarse en observables con significado propio. Un modelo puede reproducir la hora de inicio y fallar en la recuperación de una señal fisiológica, discrepancia que un error promedio que mezcla unidades y escalas tiende a ocultar.

412.8. Identificabilidad y sensibilidad de los eventos

El momento de una transición se define de forma implícita por una igualdad, por ejemplo $S(t_*)=H(t_*)$ . Si un parámetro $\theta$ cambia ligeramente, el desplazamiento del evento depende de cómo cambia la diferencia entre ambas curvas. En condiciones regulares,

\frac{dt_*}{d\theta}= -\frac{\partial_\theta[S(t_*,\theta)-H(t_*,\theta)]} {\partial_t[S(t_*,\theta)-H(t_*,\theta)]}.

El denominador es la velocidad relativa del cruce. Si las curvas se encuentran con pendientes casi iguales, una modificación pequeña puede desplazar mucho la transición. Esa sensibilidad no requiere que el sistema completo sea inestable, ya que puede proceder de la geometría local del evento.

La solución de referencia permite un cálculo concreto. A la hora 16, $S$ crece a razón de 0,0209 por hora mientras el umbral superior desciende a 0,0105 por hora, por lo que la velocidad relativa del cruce es de unas 0,031 por hora. Con $\theta=\tau_w$ y $S_0$ fijo, la fórmula da $dt_*/d\tau_w\approx0{,}59$ . Una hora más en la constante de vigilia retrasa el inicio del sueño unos 35 minutos, cifra que coincide con una diferencia finita calculada numéricamente. En el despertar de la hora 24, $S$ cae a 0,0211 por hora y el umbral inferior baja a 0,0105 por hora. La velocidad relativa es de apenas 0,0106 por hora, casi tres veces menor, de modo que en esta parametrización el despertar es el evento más sensible a los parámetros.

La fórmula supone un cruce bien definido y una secuencia de eventos que no cambia. Cerca de una tangencia, una pequeña perturbación puede eliminar un cruce o crear otro. La aproximación diferencial deja entonces de bastar y hay que analizar trayectorias completas. Ajustar horarios cerca de esas situaciones puede generar superficies de error difíciles para un optimizador.

Una transición sensible puede ayudar a discriminar parámetros o amplificar la incertidumbre de observación. Con horarios registrados de forma imprecisa, el análisis debe propagar esa incertidumbre y examinar varias soluciones compatibles, sobre todo cuando parámetros diferentes desplazan el evento de manera parecida.

Un ejercicio útil genera datos sintéticos con parámetros conocidos y ajusta el modelo desde varios puntos iniciales. Si aparecen ajustes equivalentes del horario basal con respuestas diferentes a una siesta, esa nueva condición ofrece un contraste informativo entre los candidatos. La regularidad diaria aporta por sí sola poca información, porque un oscilador impuesto de veinticuatro horas puede organizar transiciones regulares con diversas combinaciones de constantes y umbrales.

412.9. Implementación reproducible del sistema híbrido

Usaremos las soluciones exactas dentro de cada paso para actualizar $S$ , de modo que la aproximación numérica queda concentrada en la detección de los cruces sobre una malla temporal. Cada evento se registra en el primer punto de la malla donde se cumple la condición, lo que introduce un retraso de hasta un paso. El código incluye además una tolerancia pequeña para que el redondeo no desplace un paso un cruce construido de manera exacta.

import numpy as np

tau_w, tau_s = 18.0, 4.0
a, b = np.exp(-16/tau_w), np.exp(-8/tau_s)
s0 = b*(1-a)/(1-a*b)
s1 = 1-(1-s0)*a
amplitud = 0.08
L0 = s0-amplitud*np.sin(-2*np.pi*8/24)
H0 = s1-amplitud*np.sin(2*np.pi*8/24)

def simular(dt=0.01, restriccion=False, fase=0.0, T=72.0, S_ini=None):
    # fase desplaza la modulación durante toda la simulación, desde t = 0
    tiempo = np.arange(0, T+dt/2, dt)
    S = np.empty(len(tiempo))
    estado = np.zeros(len(tiempo), dtype=int)
    S[0] = s0 if S_ini is None else S_ini
    q, eventos = 0, []  # 0: vigilia; 1: sueño
    for k, t in enumerate(tiempo[:-1]):
        C = amplitud*np.sin(2*np.pi*(t-8-fase)/24)
        bloqueado = restriccion and 14 <= t < 22
        previo = q
        if q == 0 and S[k] >= H0+C-1e-12 and not bloqueado:
            q = 1
        elif q == 1 and S[k] <= L0+C+1e-12:
            q = 0
        if q != previo:
            eventos.append((float(t), q, float(S[k])))
        estado[k] = q
        S[k+1] = (S[k]*np.exp(-dt/tau_s) if q
                  else 1-(1-S[k])*np.exp(-dt/tau_w))
    estado[-1] = q
    assert np.all((S >= 0) & (S <= 1))
    return tiempo, S, estado, eventos

base = simular()
demora = simular(restriccion=True)
fina = simular(dt=0.005, restriccion=True)
print("Referencia:", base[3][:4])
print("Vigilia impuesta:", demora[3][:4])
error_eventos = max(abs(x[0]-y[0]) for x, y in zip(demora[3], fina[3]))
print("Cambio máximo de eventos al dividir el paso, h:", error_eventos)
assert np.allclose([e[0] for e in base[3][:4]], [16, 24, 40, 48])
assert error_eventos < 0.1

# Horizonte de veinte días; horas de inicio del sueño dentro del ciclo
def inicios(eventos):
    return [round(e[0] % 24, 2) for e in eventos if e[1] == 1]

larga = simular(restriccion=True, T=480)
perturbada = simular(S_ini=s0+0.01, T=480)
print("Vigilia impuesta, inicios:", inicios(larga[3]))
print("Referencia perturbada, inicios:", inicios(perturbada[3]))
assert abs(inicios(larga[3])[-1]-17.0) < 0.1
assert abs(inicios(perturbada[3])[-1]-17.0) < 0.1

Con un paso de 0,01 horas, la simulación de referencia reproduce los cruces en 16, 24, 40 y 48 horas. La vigilia impuesta da eventos en 22,00, 29,66, 43,01 y 51,07 horas. Al dividir el paso por dos, el mayor cambio en esos eventos es de 0,005 horas, del orden de la resolución de la malla. El control del intervalo de $S$ comprueba una propiedad de las ecuaciones, mientras que la comparación entre pasos examina la precisión temporal del procedimiento. Ninguna de las dos valida la interpretación fisiológica de los umbrales.

La prueba de 72 horas se cumple porque la simulación de referencia parte exactamente de una solución inestable y el horizonte es corto. Las líneas finales extienden el cálculo a veinte días. Tanto la vigilia impuesta como la referencia perturbada terminan con inicios del sueño cerca de las 17,05 horas, unos tres minutos después del valor de 17,00 obtenido con localización exacta de los cruces. La diferencia procede del retraso de detección, que se acumula en el punto fijo del mapa discreto y disminuye al reducir el paso. Los detalles del transitorio de la trayectoria perturbada cambian con el paso de integración, porque se originan cerca de una solución inestable, aunque su destino final se mantiene.

El parámetro fase desplaza la modulación durante toda la simulación y no reproduce el desplazamiento a mitad de trayectoria de la sección 412.6, que exige una fase dependiente del tiempo. Cuando las transiciones son centrales para la pregunta, conviene un integrador con localización de raíces. Las cifras exactas de este capítulo se obtuvieron de esa manera. La implementación por malla basta para ilustrar el mecanismo si se informa su resolución y se comprueba su convergencia.

412.10. Variabilidad, ruido y episodios breves

El modelo determinista produce una trayectoria para cada condición inicial y protocolo, mientras que los registros reales muestran variación incluso con horarios parecidos. Puede añadirse ruido a la dinámica, a los umbrales o a la observación, aunque esas opciones no son intercambiables. Un error de registro modifica el dato disponible. Una fluctuación del umbral cambia el momento real de la transición, mientras que un ruido dinámico altera la evolución de la presión.

Si se perturba el umbral en cada paso con números independientes de amplitud fija, reducir el paso cambia la cantidad de oportunidades para cruzarlo. El resultado puede depender entonces del algoritmo más que de una intensidad de ruido definida en tiempo continuo. Una extensión estocástica necesita especificar su escala temporal y comprobar que la discretización conserva el proceso deseado.

La separación entre umbrales reduce los cambios espurios de estado, aunque no describe toda la fragmentación del sueño. Un despertar breve puede surgir de una entrada externa o de una alteración respiratoria ausente del modelo. A la inversa, no todo episodio breve exige ruido. Daan y colaboradores (1984) mostraron que el propio modelo determinista genera fragmentación durante el reposo continuo en cama. En la sección 412.5 vimos además episodios cortos durante el alejamiento de una solución inestable. Tratar todos esos episodios como ruido de umbral puede reproducir un conteo y perder su mecanismo.

También puede haber variabilidad de parámetros entre días. Una modificación de la amplitud circadiana tiene consecuencias distintas de una modificación de la fase. Si ambas se ajustan libremente en cada jornada, es posible obtener buenos horarios sin restricciones suficientes para predecir el día siguiente. La flexibilidad del modelo debe juzgarse frente a información nueva.

Una comparación útil aplica el mismo procedimiento de estimación a conjuntos sintéticos con fase variable, con ruido de observación o con interrupciones externas del sueño. Si atribuye todos esos fenómenos a una constante homeostática distinta, revela una confusión posible del análisis y orienta sobre la medición adicional necesaria.

412.11. Un reloj que puede sincronizarse con una entrada externa

La fase prescrita permitió aislar el mecanismo homeostático, aunque impide estudiar cómo se adapta el reloj a un horario externo. Una ampliación mínima describe una fase interna $\phi$ influida por una señal periódica de frecuencia $\Omega$ . Consideremos

\dot\phi=\omega+\kappa\sin(\Omega t-\phi),

donde $\omega$ es la frecuencia interna sin acoplamiento y $\kappa$ mide la intensidad de la influencia externa. Esta ecuación es un ejemplo elemental de sincronización de fase y no pretende reproducir la respuesta fisiológica completa a la luz. La señal $C$ podría construirse después como función de $\phi$ y utilizarse en los mismos umbrales.

Definiendo la diferencia $\psi=\phi-\Omega t$ , se obtiene $\dot\psi=\omega-\Omega-\kappa\sin\psi$ . Existe una diferencia de fase constante cuando $|\omega-\Omega|\le\kappa$ . Con la desigualdad estricta hay una solución estable en que el reloj interno avanza al ritmo de la entrada con un desfase fijo, de modo que la igualdad de los períodos observados no implica que las fases coincidan.

La estabilidad de una solución fija depende del signo de $-\kappa\cos\psi_*$ . Para $\kappa>0$ , la rama con coseno positivo atrae las desviaciones pequeñas y la otra es inestable. La sincronización depende, por tanto, de la relación entre desajuste y acoplamiento, además de la existencia de una señal periódica. Si el desajuste supera al acoplamiento, la diferencia de fase sigue cambiando indefinidamente en este modelo.

Supongamos un período interno de 24,5 horas y una entrada de veinticuatro. El desajuste de frecuencias es cercano a $-0{,}00534$ radianes por hora. Con $\kappa=0{,}01$ por hora existe una solución estable en que la fase interna queda retrasada respecto de la externa en unos 0,564 radianes, equivalentes a cerca de 2,15 horas del ciclo externo. Estas cifras describen los parámetros elegidos y no identifican una diferencia clínica entre cronotipos.

Cerca de la solución, la desviación se relaja con una tasa $\kappa\cos\psi_*$ , que en el ejemplo corresponde a una escala de unas 118 horas. Un cambio brusco del horario externo puede producir así varios días de desajuste aunque el sistema termine sincronizándose. Durante ese intervalo, la presión homeostática y la fase pueden recuperarse a ritmos diferentes. Mantener despierto al sujeto sin cambiar el reloj y modificar la fase del oscilador pueden retrasar igualmente el sueño, aunque sus trayectorias posteriores difieren.

Una entrada luminosa real necesita más estructura que el seno utilizado aquí, porque su efecto depende de la fase en que se aplica y de su intensidad. Un modelo de fase representa esa dependencia mediante una función de respuesta que multiplica la entrada. Esa función debe estimarse o justificarse con datos, ya que elegirla por conveniencia matemática no permite inferir el efecto de un protocolo concreto. Skeldon y Dijk (2025) describen extensiones del modelo de dos procesos en que la luz, condicionada por el propio estado de sueño y vigilia, actúa sobre un modelo del marcapasos. El resultado es un sistema jerárquico con retroalimentación que permite modelar cuantitativamente cómo la exposición luminosa elegida por cada persona afecta su horario de sueño.

La observación independiente de la fase adquiere entonces una función clara. Si solo se dispone del horario de sueño, un retraso podría atribuirse a una presión inicial mayor, a una fase distinta o a restricciones externas. Medir un marcador circadiano en condiciones adecuadas añade una restricción que el horario no contiene. El costo de la ampliación es la aparición de nuevos parámetros y de posibles compensaciones entre ellos. Antes de ajustar a la vez la frecuencia interna, el acoplamiento y los umbrales, conviene comprobar qué combinaciones puede recuperar el diseño disponible.

412.12. Qué puede concluirse de una trayectoria ajustada

Supongamos que el modelo reproduce el retraso del sueño después de una siesta y la recuperación de un horario habitual tras una vigilia prolongada. Ese resultado apoya su capacidad descriptiva dentro de las condiciones evaluadas. Para atribuir valores específicos a procesos fisiológicos se necesita además que los parámetros sean recuperables y que la relación con las mediciones sea adecuada. El ejemplo de este capítulo añade una exigencia previa. Hay que comprobar que el régimen ajustado sea estable, ya que un horario reproducido exactamente por una solución inestable no es el que el modelo predice ante la menor perturbación.

La arquitectura del sueño queda fuera de esta versión. El estado binario no contiene las fases no REM y REM ni la microestructura del sueño. Puede añadirse una dinámica para ellas si esa ampliación explica observaciones que el modelo actual no representa. Inferir un episodio onírico directamente de un valor de $S$ excedería sus variables y sus reglas.

Tampoco corresponde convertir el horario de referencia en una recomendación individual. Las duraciones se eligieron para construir y comprobar una solución, que además resultó no ser la que el propio modelo alcanza. Su aplicación a un problema clínico exigiría mediciones pertinentes y una evaluación del error de predicción en un contexto de uso definido.

La separación de escalas permite formular preguntas que un registro de horarios no responde por sí solo. Ante un cambio persistente puede investigarse si se desplazó la fase, si cambió la relación homeostática o si se modificaron las condiciones que permiten dormir. Cada hipótesis anticipa respuestas distintas a nuevas observaciones. El modelo resulta más informativo cuando organiza esos contrastes y deja a la vista las diferencias que su ajuste todavía no pudo resolver.

Referencias

Borbély, A. A. (1982). A two process model of sleep regulation. Human Neurobiology, 1(3), 195–204. PMID 7185792. Registro bibliográfico.
Borbély, A. A., Daan, S., Wirz-Justice, A. y Deboer, T. (2016). The two-process model of sleep regulation: A reappraisal. Journal of Sleep Research, 25(2), 131–143. DOI.
Daan, S., Beersma, D. G. M. y Borbély, A. A. (1984). Timing of human sleep: Recovery process gated by a circadian pacemaker. American Journal of Physiology, 246(2 Pt 2), R161–R183. DOI.
Dijk, D.-J. y Czeisler, C. A. (1995). Contribution of the circadian pacemaker and the sleep homeostat to sleep propensity, sleep structure, electroencephalographic slow waves, and sleep spindle activity in humans. Journal of Neuroscience, 15(5), 3526–3538. DOI.
Rusterholz, T., Tarokh, L., Van Dongen, H. P. A. y Achermann, P. (2017). Interindividual differences in the dynamics of the homeostatic process are trait-like and distinct for sleep versus wakefulness. Journal of Sleep Research, 26(2), 171–178. DOI.
Skeldon, A. C. y Dijk, D.-J. (2025). The complexity and commonness of the two-process model of sleep regulation from a mathematical perspective. npj Biological Timing and Sleep, 2, artículo 24. DOI.