Año 2 · Módulo 15: Dinámica espacial y sistemas continuos
143.1. Por qué una perturbación puede desaparecer, extenderse o formar una estructura
Una placa metálica calentada de manera desigual suele recuperar una temperatura bastante uniforme cuando cesa el aporte externo de calor. En cambio, ciertas reacciones químicas mantenidas lejos del equilibrio amplifican diferencias inicialmente casi imperceptibles entre regiones vecinas. En un tercer caso, una perturbación puede desplazarse por el medio mientras cambia de amplitud. Las tres situaciones pueden describirse mediante campos espaciales, pero las ecuaciones que gobiernan esos campos seleccionan comportamientos distintos. Que una ecuación contenga derivadas espaciales no indica todavía si la uniformidad será estable.
Conviene abandonar por un momento la imagen de una perturbación como una mancha aislada. Una distribución inicial irregular puede descomponerse en componentes espaciales más simples, oscilaciones con una longitud de onda definida. Cada componente es un modo espacial. En un sistema lineal homogéneo, los modos adecuados evolucionan de manera independiente; en sistemas no lineales, esa independencia suele conservarse únicamente durante la etapa inicial de perturbaciones pequeñas. La descomposición permite preguntar con precisión qué escalas espaciales crecen, cuáles se amortiguan y con qué rapidez ocurre cada cambio.
Si una concentración tiene pequeñas alternancias entre zonas altas y bajas, las oscilaciones muy finas pueden difuminarse rápidamente, mientras las más extensas permanecen visibles durante más tiempo. Este comportamiento aparece de forma natural en la ecuación de difusión. También existen mecanismos en que una banda intermedia de escalas se vuelve inestable, aun cuando tanto las oscilaciones de longitud de onda muy grande como las de longitud muy corta se amortigüen. La aparición de una escala preferida es uno de los primeros indicios matemáticos de que un sistema puede organizar un patrón.
El instrumento para estudiar este proceso es la relación de dispersión. La expresión designa aquí la dependencia entre una tasa temporal (de crecimiento, decaimiento u oscilación) y el número de onda espacial. Se usa la misma expresión en teoría de ondas, donde la frecuencia depende del número de onda, y en problemas de estabilidad, donde interesa especialmente la parte real de una tasa compleja. Hay que indicar qué convención empleamos para no confundir el desplazamiento de una onda con la amplificación de su amplitud.
La estrategia de análisis comenzará por una solución espacialmente uniforme. Añadiremos una perturbación pequeña, aproximaremos su evolución mediante una ecuación lineal y buscaremos soluciones de forma separable. A partir de los valores obtenidos construiremos un mapa de escalas estables e inestables. Después examinaremos qué cambia en un dominio de tamaño finito, cómo intervienen las fronteras y por qué el cálculo lineal deja de ser suficiente cuando las perturbaciones crecen. Los resultados serán herramientas de diagnóstico; la dinámica completa exigirá un estudio propio.
143.2. Linealización de un campo alrededor de un estado uniforme
Consideremos un campo escalar real , con en un intervalo o en una recta infinita. Una familia sencilla de ecuaciones de evolución es
El término recoge los cambios locales en cada posición, como producción, transformación o relajación. El segundo término describe la difusión. Si existe un equilibrio uniforme , debe cumplirse . Para estudiar su estabilidad introducimos una perturbación mediante . Cuando es pequeña y es diferenciable, el desarrollo de Taylor da
La parte lineal de la ecuación perturbada resulta
El parámetro tiene unidades de tiempo inverso y , de longitud al cuadrado por unidad de tiempo. Ambos términos pueden sumarse porque sus dimensiones son compatibles. Para cada componente espacial, la difusión producirá una contribución estabilizadora cuyo tamaño depende de la longitud de onda. El término local puede estabilizar o desestabilizar, según el signo de .
Probemos una perturbación exponencial de la forma
Aquí es el número de onda, medido en radianes por unidad de longitud, y es una tasa con unidades de tiempo inverso. El factor complejo simplifica las derivadas; el campo físico real se obtiene tomando la parte real o combinando los modos y . Como , sustituir la forma propuesta produce
El cálculo es corto, pero contiene una descripción completa de la estabilidad lineal por escalas. Si , ese modo se amortigua exponencialmente. Si , su amplitud aumenta mientras la aproximación lineal siga siendo válida. Si , el modo es neutro en primer orden y debemos examinar términos de orden superior o mecanismos omitidos. Un valor positivo indica únicamente que la solución uniforme pierde estabilidad frente a la perturbación correspondiente, sin informar sobre cómo será el estado final.
Esta interpretación presupone que la ecuación linealizada admite esos modos en el dominio considerado. En una recta con coeficientes constantes, las exponenciales complejas son las herramientas naturales de la transformada de Fourier; en un dominio finito, las condiciones de frontera restringen las formas permitidas. También debemos distinguir una inestabilidad lineal de la existencia de perturbaciones finitas que activen cambios aun cuando todas las tasas lineales sean negativas. Las dos situaciones requieren métodos diferentes.
143.3. Longitud de onda, número de onda y elección de la base espacial
Para una componente sinusoidal , la longitud de onda es . Un número de onda grande corresponde a variaciones rápidas en el espacio y uno pequeño, a ondulaciones amplias. En el límite la perturbación es uniforme y todas las posiciones se desplazan juntas respecto del equilibrio. Esta componente permite comparar la estabilidad del sistema extendido con la de su versión sin espacio, descrita por una ecuación diferencial ordinaria.
En un dominio periódico de longitud , una función debe satisfacer . Los modos compatibles son
El conjunto de números de onda deja de ser continuo. Para una distribución real, los coeficientes de y son conjugados. En el dominio periódico, los senos y cosenos de la misma frecuencia contienen la misma información espectral que el par de exponenciales complejas. La elección es una comodidad matemática; no obliga a que el fenómeno físico tenga valores complejos.
Si el campo está definido sobre y las fronteras son impermeables, la condición de Neumann lleva a modos con . Sus números de onda son . En cambio, una condición de Dirichlet homogénea para la perturbación, , conduce a senos con . Estas bases surgen del problema de autovalores del laplaciano y no pueden intercambiarse sin considerar qué se prescribe físicamente en la frontera.
En todas estas situaciones, cada modo propio del laplaciano satisface , con bajo las condiciones habituales. En una dimensión, . Esta notación generaliza el análisis a dominios bidimensionales o tridimensionales, donde no siempre existe un único número de onda escalar que enumere limpiamente todos los modos. Por ejemplo, en una placa rectangular con paredes aislantes las componentes y producen autovalores proporcionales a .
El tamaño del dominio es, por tanto, un parámetro dinámico. Una relación de dispersión calculada para cualquier puede mostrar una banda inestable, pero quizá ningún modo permitido de un recipiente pequeño caiga dentro de ella. Aumentar reduce el espaciamiento entre números de onda admisibles y puede hacer aparecer una inestabilidad que antes no se observaba. El perfil final también depende de la geometría; un anillo, una lámina y una esfera tienen espectros diferentes, incluso con los mismos coeficientes locales.
Una simulación añade otra restricción. Si el campo se representa sobre una malla de separación , la escala más corta distinguible está limitada por la resolución. El número de onda de Nyquist para una malla uniforme es ; las componentes superiores pueden aliasarse y aparecer con una longitud de onda falsa. Tener muchos puntos temporales o un integrador muy preciso no recupera una estructura espacial que la malla no puede representar.
143.4. Qué predice exactamente la relación de dispersión de la difusión
Volvamos a la ecuación de difusión pura, . Cualquier concentración espacialmente constante es un equilibrio, siempre que las fronteras sean compatibles. La relación de dispersión de las perturbaciones es
Todos los modos no uniformes decaen, más rápido cuanto mayor es . Si dos estructuras iniciales tienen longitudes de onda y , las tasas de amortiguamiento difieren por un factor de cuatro. Por eso la difusión elimina antes los detalles finos de un perfil que sus variaciones amplias. La uniformización puede ser rápida a pequeña escala y extraordinariamente lenta cuando el dominio es grande.
El modo tiene tasa cero. En un dominio aislado, esta neutralidad expresa la conservación de la masa, pues la difusión redistribuye material sin modificar su cantidad total. Si fijamos un valor de concentración en la frontera, la evolución puede intercambiar material con el exterior y el modo constante puede dejar de ser una perturbación admisible. Por ello, la neutralidad del promedio no debe trasladarse mecánicamente desde un recipiente cerrado a uno mantenido por reservorios.
Cuando incorporamos una reacción de relajación local, con , la relación de dispersión pasa a ser . El modo uniforme también decae, porque cada posición tiende al equilibrio aunque no exista gradiente. Si, en cambio, , crecen los números de onda que cumplen
Esta inestabilidad favorece inicialmente las escalas grandes, incluida la componente uniforme. Sin otro mecanismo, no selecciona un patrón de longitud de onda finita, porque la tasa máxima aparece en , siempre que ese modo sea admisible. El mecanismo local ya era inestable en ausencia de difusión y la difusión solo suprime con más fuerza las componentes finas. En esto difiere de una inestabilidad inducida por el acoplamiento entre especies con movilidades distintas.
La tasa de decaimiento también permite calcular tiempos característicos. Un modo difusivo de número de onda se reduce por un factor después de . En una barra aislada de longitud , la componente no uniforme de mayor longitud de onda permitida tiene , de modo que su tiempo característico es . Duplicar la longitud cuadruplica el tiempo necesario para amortiguar ese modo. La dependencia cuadrática con el tamaño explica por qué una difusión eficiente a escala microscópica puede ser insuficiente para homogeneizar rápidamente una muestra macroscópica.
Ninguna de estas fórmulas garantiza que un perfil arbitrario se reduzca siguiendo una sola exponencial. En general, una condición inicial excita muchos modos y cada uno tiene su propia tasa. Cuando transcurre suficiente tiempo, el modo estable más lento que recibió amplitud inicial suele dominar el residuo. A tiempos cortos puede haber una combinación de escalas difícil de reconocer a simple vista; la descomposición espectral distingue sus contribuciones.

143.5. Amortiguamiento, propagación y advección con tasas complejas
Una relación de dispersión puede devolver valores complejos. Con la convención escribimos . La parte real controla el crecimiento de la amplitud y la parte imaginaria modifica la fase. Cuando , la forma viaja u oscila sin cambio exponencial de amplitud en el análisis lineal. Con , la oscilación puede propagarse mientras se amortigua.
El ejemplo más sencillo combina advección a velocidad constante y difusión en la ecuación
Al introducir encontramos
La componente atenúa la perturbación y describe su desplazamiento a velocidad . Para una cresta definida por fase constante, , se deduce . En esta ecuación lineal, la velocidad de fase no depende de , aunque el amortiguamiento dependa marcadamente de la escala. En medios dispersivos más generales, velocidades de fase distintas para frecuencias distintas pueden deformar un paquete durante su propagación.
Algunos textos usan otra convención de signos y escriben la perturbación como , donde es la frecuencia angular, quizá compleja. Entonces la relación correspondiente es , obtenida igualando . Si se mezclan fórmulas escritas con convenciones diferentes, el signo de la parte imaginaria puede interpretarse erróneamente como crecimiento cuando en realidad describe amortiguamiento.
Para una relación real en un problema de ondas conservativo, la velocidad de fase es cuando , mientras que la velocidad de grupo es cuando esa derivada existe y describe aproximadamente el avance de una envolvente estrecha en número de onda. En sistemas con crecimiento o disipación estas nociones exigen más cuidado, porque el pico de una señal puede desplazarse por la competencia entre modos sin corresponder a una trayectoria material.
También debemos distinguir la estabilidad de cada modo espacial de las llamadas inestabilidades convectivas y absolutas en medios abiertos. Una perturbación puede amplificarse mientras es arrastrada fuera de una región de observación; la amplitud medida en un punto fijo quizá disminuya aunque exista crecimiento a lo largo del flujo. Diagnosticar esa situación requiere estudiar paquetes localizados y, con frecuencia, prolongar el análisis hacia números de onda complejos. La curva para números de onda reales es indispensable, pero no siempre responde a la pregunta que plantea un experimento de flujo abierto.
143.6. Una matriz diferente para cada escala en sistemas acoplados
Los medios con varias especies o variables requieren extender el análisis escalar. Denotemos por un vector de campos que reaccionan localmente y se transportan por difusión. En una formulación habitual,
con diagonal y entradas positivas. Supongamos un estado homogéneo que satisface . Su jacobiano cinético describe cómo afectan las pequeñas desviaciones de cada componente a las tasas locales de cambio de todas ellas. Linealizando con , obtenemos
Para una perturbación espacial , la ecuación se reduce al problema matricial
La relación de dispersión de un sistema de varias variables no suele ser una función única. Para cada número de onda se obtienen tantas ramas como componentes linealmente independientes tenga el sistema, contando multiplicidades. La amplitud relativa y la fase entre especies dependen además del autovector asociado. La tasa relevante para la estabilidad asintótica lineal es la mayor parte real entre esos autovalores, a veces llamada abscisa espectral.
En un sistema de dos especies con y , escribamos y . Las tasas son las raíces de
con
Estas expresiones muestran una diferencia con el caso de una sola variable. Aunque la difusión añade un término negativo a las entradas diagonales, cambiar de forma desigual las tasas de transporte puede modificar el equilibrio entre los acoplamientos positivos y negativos. Por eso, una mezcla de componentes que es estable localmente puede presentar crecimiento para ciertas variaciones espaciales.
Si ambas difusividades son iguales a , la matriz es ; todos los autovalores se trasladan exactamente en . En un equilibrio cinéticamente estable, esa resta no puede crear una inestabilidad. Por tanto, para dos especies con difusión diagonal y condiciones estándar, la diferencia de movilidades es necesaria para una inestabilidad clásica de Turing. Esa condición necesaria no es suficiente, ya que el jacobiano también debe tener una estructura de acoplamientos compatible. En sistemas con más variables, difusión cruzada u otros procesos de transporte, las posibilidades son más amplias y deben analizarse con su operador concreto.
La matriz de cada número de onda contiene información que una curva única de crecimiento oculta. Dos ramas pueden intercambiar cuál es dominante; también pueden aparecer pares complejos, que corresponden a perturbaciones oscilatorias. En una matriz no normal los autovectores no tienen por qué ser ortogonales y algunas perturbaciones pueden experimentar amplificación transitoria aunque todas las tasas tengan parte real negativa.
143.7. Ventanas inestables y papel del tamaño del dominio
Para un sistema de dos componentes cuyo equilibrio local es estable, las condiciones cinéticas son y . Con difusividades positivas, la traza de sigue siendo negativa para . Un modo crece si su determinante se hace negativo, pues entonces los dos autovalores son reales y tienen signos opuestos. Escribamos . El determinante de queda
Para que este polinomio sea negativo en algún , es necesario y suficiente, en el continuo espacial ideal y bajo las hipótesis indicadas, que
Los extremos de la banda inestable, expresados en términos de , son
Que una banda exista matemáticamente en el continuo no implica que se observe en cualquier recipiente. Con fronteras de Neumann sobre un intervalo , el espectro permitido es y debe existir al menos un entero positivo tal que . Si se usan fronteras periódicas, los valores cambian a .
Supongamos que la banda inestable es relativamente estrecha. Si el dominio apenas admite unas pocas longitudes de onda, una pequeña variación de tamaño puede hacer entrar o salir de la banda a un modo completo. En una placa grande los números de onda están más densamente espaciados; allí puede haber varios modos creciendo con tasas parecidas y sus superposiciones iniciales producen manchas o franjas diferentes. La geometría de la región y la historia de las perturbaciones intervienen en la selección de la combinación dominante.
En dominios bidimensionales, el espectro de un rectángulo aislante es . Dos pares de índices pueden generar el mismo autovalor, un fenómeno denominado degeneración. En un dominio simétrico, esa coincidencia da varias orientaciones igualmente admisibles en el análisis lineal. Los términos no lineales y las condiciones reales de frontera pueden romper la equivalencia y favorecer rayas en cierta dirección o estructuras con simetrías diferentes.
Conviene además separar el umbral de inestabilidad de la escala observada. La tasa positiva más alta indica qué componentes crecerán antes en la fase lineal, pero las interacciones no lineales pueden cambiar el número de onda dominante cuando el patrón alcanza amplitud finita. Si una observación muestra una longitud de onda bien definida, deducirla únicamente del máximo de crecimiento inicial puede ser una aproximación útil, aunque no identifica de forma automática todos los mecanismos que seleccionaron el estado final.
143.8. Cálculo completo con dos componentes y una banda de crecimiento
Tomemos un modelo linealizado hipotético alrededor de un equilibrio estable, con jacobiano y matriz de difusión
Las unidades pueden considerarse adimensionalizadas mediante escalas de tiempo, longitud y concentración. La traza cinética es y el determinante es . Ambos autovalores de son , por lo que el equilibrio uniforme es estable frente a perturbaciones homogéneas. El autovalor repetido no garantiza una base de dos autovectores independientes y, de hecho, el jacobiano de este ejemplo es defectivo. Para nuestro diagnóstico bastan su traza y su determinante.
Al introducir un modo con , encontramos
El determinante se convierte en , mientras que la traza es , siempre negativa para . Las raíces positivas de están aproximadamente en y . Por tanto, existe crecimiento lineal para números de onda cuyo cuadrado esté entre esos límites. La difusión, que por separado tiende a suavizar cada campo, cambia aquí las influencias mutuas y permite amplificar variaciones de ciertas escalas.
Imaginemos un intervalo de longitud con paredes impermeables y condiciones de Neumann para ambas variables. Los modos son , con , y . El modo homogéneo es estable; los modos quedan dentro de la banda inestable; ya se sitúa fuera de ella. Los autovalores dominantes dan tasas aproximadas de , y por unidad temporal para , respectivamente. En la etapa lineal, una pequeña componente del primer modo crecerá más rápidamente que las otras si sus amplitudes iniciales son comparables.
Supongamos ahora que reducimos la longitud a manteniendo las mismas condiciones físicas y los coeficientes adimensionalizados. El primer número de onda pasa a ser , cuyo cuadrado es aproximadamente y queda por encima del límite superior. Los modos superiores tienen cuadrados todavía mayores y tampoco crecen. El mismo equilibrio que era espacialmente inestable en el primer recipiente se vuelve linealmente estable en este dominio más pequeño. Las reacciones son las mismas; solo cambiaron los modos disponibles.
Este ejemplo ilustra un mecanismo de selección por tamaño; para leerlo como predicción sobre sustancias concretas habría que establecer unidades, valores medidos y validez del modelo. Por otra parte, la estabilidad del sistema linealizado no garantiza que perturbaciones grandes regresen al equilibrio si la cinética completa presenta otros estados atractores. Al estudiar una simulación no lineal, deben registrarse amplitudes iniciales, tiempo de observación y criterios que permitan distinguir una etapa lineal de la saturación posterior.

143.9. Cómo medir una relación de dispersión sin confundirla con un artefacto
Una relación de dispersión puede obtenerse analíticamente o estimarse a partir de datos de una simulación o de un experimento controlado. El procedimiento básico es excitar una componente espacial suficientemente pequeña, registrar su amplitud en el tiempo y ajustar su evolución en una ventana donde el comportamiento lineal sea dominante. Para un modo real aislado, la amplitud obedece aproximadamente ; si mantiene signo, la pendiente de estima .
En un sistema de varias especies, un modo espacial dado tiene además varias ramas temporales. La amplitud de una sola variable puede ser una superposición de exponenciales y no seguir una recta en escala semilogarítmica desde el comienzo. Puede ser necesario esperar a que una rama domine, proyectar sobre un autovector o ajustar simultáneamente varias componentes. Si aparecen autovalores complejos, hay que registrar también fase y frecuencia, porque un ajuste de crecimiento que ignore las oscilaciones puede devolver una tasa engañosa.
La discretización espacial introduce su propia dispersión. Para el laplaciano centrado de segundo orden sobre malla uniforme, un modo discreto de número de onda tiene un autovalor
que aproxima solamente cuando es pequeño. Por ello, una simulación de difusión con diferencias finitas tiene una relación de dispersión numérica distinta de la continua, especialmente cerca del límite de resolución. Si se usa Euler explícito en el tiempo, su factor de amplificación para difusión es . Compararlo con permite separar el error espacial del temporal.
Un modo físicamente estable puede parecer inestable si el paso temporal viola la condición de estabilidad del algoritmo. Para difusión unidimensional con discretización central y avance explícito, la restricción estándar es . En sistemas acoplados, el paso debe elegirse considerando todas las escalas de difusión y los autovalores del término de reacción. También conviene comprobar que la simulación conserve las cantidades que conserva el modelo, que las fronteras estén implementadas de forma compatible y que una resolución mayor mantenga las tasas relevantes.
En un experimento, la ventana de observación impone dificultades adicionales. Las variaciones de iluminación pueden añadir frecuencias espaciales artificiales; una deriva lenta de cámara se confunde con propagación y el ruido de medida puede dominar amplitudes pequeñas. El filtrado espacial tampoco es inocuo, porque al suavizar la señal antes de medir reducimos selectivamente los números de onda altos. Una estimación reproducible debe declarar cómo se sustrajo el fondo, qué componentes se conservaron y qué incertidumbre acompaña cada tasa.
La comparación más fuerte es confrontar una curva estimada con la predicción del operador continuo y con la del esquema numérico empleado. Si ambas predicciones difieren en las escalas que se analizan, la simulación todavía no es una prueba adecuada de la teoría continua. El parecido entre imágenes no resuelve esta discrepancia, que la curva espectral detecta de forma más sensible y cuantificable.
143.10. Qué puede concluirse antes de estudiar la dinámica no lineal
Una ecuación espacial puede presentar estabilidad uniforme y, sin embargo, amplificar estructuras en una banda delimitada de números de onda. Para reconocer ese comportamiento hay que conocer el equilibrio, el operador linealizado, el espectro espacial permitido y las tasas temporales de cada rama. La relación de dispersión reúne esa información y permite comparar modelos con mecanismos distintos y confrontar predicciones con series de imágenes o concentraciones medidas.
El análisis muestra propiedades que una lectura directa de las ecuaciones puede ocultar. En la difusión escalar, el amortiguamiento aumenta con y las irregularidades finas desaparecen primero. En un sistema acoplado, la matriz puede adquirir un autovalor positivo en una región intermedia del espectro. La advección introduce una contribución de fase y permite distinguir el desplazamiento de una perturbación de su crecimiento. Las fronteras seleccionan cuáles de esas posibilidades matemáticas caben realmente en el dominio físico.
La estabilidad lineal es una afirmación local alrededor de un estado particular. Si predice que una perturbación pequeña crece, la aproximación termina perdiendo validez cuando esa perturbación deja de ser pequeña. Las reacciones no lineales pueden saturar el crecimiento, desplazar la escala preferida, organizar distintos patrones o producir oscilaciones. También pueden existir múltiples soluciones estables que dependan de las condiciones iniciales, aun cuando la relación lineal sea idéntica para ellas cerca de un equilibrio determinado.
En la práctica, conviene formular una secuencia de preguntas verificables. Primero, cuál es el estado de referencia y qué magnitudes lo caracterizan; después, qué perturbaciones espaciales admite el dominio; finalmente, qué autovalores corresponden a cada escala. Una curva de crecimiento positiva señala dónde buscar una inestabilidad. Para pasar de esa predicción a la explicación de un patrón observado harán falta las ecuaciones completas, las condiciones de frontera, una evaluación del régimen no lineal y criterios de comparación empírica.
El fenómeno anticipa una idea de la teoría de la complejidad, según la cual los acoplamientos locales y el transporte pueden seleccionar una estructura macroscópica sin que exista una instrucción espacial externa que dibuje cada una de sus partes. La estructura surge porque ciertas diferencias crecen más fácilmente que otras. Esta explicación exige identificar el mecanismo y sus restricciones antes de atribuir cualquier regularidad visible a la autoorganización. En el capítulo siguiente construiremos explícitamente uno de esos mecanismos mediante reacción y difusión; veremos también dónde termina la predicción lineal y comienza el problema de seleccionar un patrón persistente.
Referencias
- Cross, M. C., y Hohenberg, P. C. (1993). Pattern formation outside of equilibrium. Reviews of Modern Physics, 65(3), 851–1112. https://doi.org/10.1103/RevModPhys.65.851
- Evans, L. C. (2010). Partial Differential Equations (2.ª ed.). American Mathematical Society.
- Murray, J. D. (2003). Mathematical Biology II: Spatial Models and Biomedical Applications (3.ª ed.). Springer.
- Strogatz, S. H. (2015). Nonlinear Dynamics and Chaos (2.ª ed.). Westview Press.
- Turing, A. M. (1952). The chemical basis of morphogenesis. Philosophical Transactions of the Royal Society B, 237(641), 37–72. https://doi.org/10.1098/rstb.1952.0012
- Villar-Sepúlveda, E., y Champneys, A. R. (2023). General conditions for Turing and wave instabilities in reaction–diffusion systems. Journal of Mathematical Biology, 86, 39. https://doi.org/10.1007/s00285-023-01870-3