Módulo 28. Juegos evolutivos y cooperación
272.1. De una comparación de aptitudes a una trayectoria
Para describir cómo cambian las frecuencias, además de saber qué estrategia obtiene mayor resultado en una composición poblacional, necesitamos una regla de actualización que conecte éxito relativo con reproducción o transmisión.
La dinámica del replicador es una formulación sencilla de esa regla en tiempo continuo. Una estrategia aumenta cuando su tasa de crecimiento supera la media de la población y disminuye cuando queda por debajo. La velocidad del cambio también depende de su frecuencia actual.
Taylor y Jonker estudiaron dinámicas continuas y discretas de juegos evolutivos y su relación con nociones de estabilidad [1]. Su trabajo ayuda a separar qué significa resistir una invasión de cómo se mueve una población desde una composición concreta.
En este capítulo derivaremos la ecuación a partir de abundancias, resolveremos casos de dos estrategias y examinaremos un ejemplo de tres. También veremos por qué la aptitud media no aumenta necesariamente y por qué una simulación puede producir resultados falsos si se discretiza mal.
El modelo será determinista. Las frecuencias son cantidades continuas, adecuadas como aproximación bajo determinadas condiciones. La deriva de una población finita y la aparición de variantes nuevas requerirán componentes adicionales.
La palabra replicador no implica que toda aplicación sea genética. Una ecuación similar puede surgir de ciertos mecanismos de imitación o aprendizaje social, aunque la coincidencia de forma matemática no prueba que esos mecanismos sean biológicamente equivalentes.
Cada aplicación debe especificar qué se cuenta, qué se transmite y qué determina la tasa. Si el objeto son individuos, las tasas pueden medir crecimiento demográfico. Si el objeto son estrategias aprendidas, necesitamos una regla de cambio de conducta que justifique la ecuación.
Mantendremos esa interpretación explícita. Primero trabajaremos con tipos que se reproducen fielmente y después discutiremos extensiones. La simplificación permite calcular consecuencias sin atribuir al modelo capacidades que no contiene.
El objetivo es reconocer qué resultados proceden de diferencias relativas, cuáles dependen de la estructura del juego y cuáles cambian al modificar la dinámica. Una ecuación útil debe revelar esos límites además de producir una curva.
272.2. Derivación a partir de números de individuos
Sea n sub i la abundancia del tipo i y N la suma de todas las abundancias. Su frecuencia es x sub i igual a n sub i dividido por N. Supongamos que cada tipo tiene una tasa de crecimiento per cápita f sub i, que puede depender de la composición.
La dinámica de abundancias es
La tasa media de crecimiento es la suma de cada tasa ponderada por su frecuencia. Por tanto, la abundancia total cambia según N multiplicado por esa media. Al derivar el cociente entre abundancia de un tipo y abundancia total obtenemos
La resta de la media aparece porque la frecuencia es una cantidad relativa. Un tipo puede crecer en abundancia y disminuir en frecuencia si los demás crecen más deprisa. También puede disminuir en abundancia mientras aumenta su proporción si los demás disminuyen todavía más.
Por ejemplo, dos tipos con tasas uno y dos crecen ambos, pero el primero pierde frecuencia. Si restamos tres a ambas tasas, pasan a menos dos y menos uno; ambos tipos disminuyen, aunque la dinámica de frecuencias conserva la misma dirección y velocidad.
Ese cambio común se cancela al restar la media, de modo que las frecuencias solas no permiten saber si la población crece o se extingue. Para estudiar abundancia debemos conservar la ecuación de N.
Las tasas en tiempo continuo pueden ser negativas porque miden crecimiento neto por unidad de tiempo, a diferencia de las probabilidades o de los números esperados de descendientes por generación. Eso permite usar ciertos pagos como tasas aunque sean negativos, siempre que la interpretación sea coherente.
La derivación supone transmisión fiel y ausencia de entradas independientes de frecuencia. Si un tipo no está presente, su abundancia permanece cero. La mutación, la migración o la innovación necesitan términos adicionales.
También supone que las tasas relevantes pueden resumirse mediante las variables incluidas. Si dependen de recursos, edad o estructura espacial, esas variables deben incorporarse o justificarse como aproximaciones.
La ecuación no impone que la tasa de cada tipo sea constante; precisamente los juegos evolutivos hacen depender f de las frecuencias. La forma relativa permanece, mientras que la interacción define el campo de cambios.
La invariancia ante un cambio común de tasas tiene una consecuencia para la identificación de juegos. Si añadimos a cada columna de una matriz una misma cantidad para todas las filas, cada estrategia recibe el mismo término adicional cuando enfrenta una composición dada. Ese término depende de la composición, pero se cancela en la resta de la media.
Así, dos matrices diferentes pueden generar exactamente la misma trayectoria de frecuencias bajo esta dinámica. Para distinguirlas y recuperar sus pagos absolutos necesitaríamos datos de abundancia, resultados por encuentro u otra información independiente.
Esta equivalencia no permite modificar arbitrariamente cada entrada. Si el cambio adicional depende de la estrategia focal, altera diferencias y puede cambiar el campo. La condición relevante es que todos los tipos reciban el mismo término en el estado poblacional considerado.
Multiplicar todas las tasas por una constante positiva cambia la velocidad del recorrido, pero conserva las curvas en el espacio de frecuencias. Una constante negativa invertiría las direcciones y no es una simple conversión de unidades. La interpretación temporal debe conservar el signo y las unidades de las tasas.
272.3. Conservación de frecuencias y significado de los límites
Las frecuencias deben ser no negativas y sumar uno. La ecuación del replicador conserva esa suma porque la suma de sus derivadas es la tasa media menos la misma tasa media.
Si una frecuencia comienza positiva y las tasas permanecen regulares durante un intervalo finito, su evolución puede expresarse mediante una exponencial de la diferencia acumulada respecto de la media. Esa forma mantiene la positividad.
Los límites con frecuencia cero son invariantes sin mutación ni migración. Una estrategia ausente no reaparece aunque tuviera buen desempeño; el modelo solo describe el cambio de proporciones entre tipos existentes.
De ahí surgen equilibrios que pueden ser invadibles. Una población formada completamente por una estrategia permanece exactamente allí si no se introduce otra. Sin embargo, una pequeña presencia de una estrategia alternativa puede crecer.
Estar en equilibrio, entonces, no equivale a resistir perturbaciones. El equilibrio indica derivada cero en el estado considerado, mientras que la estabilidad pregunta qué ocurre en estados cercanos. La resistencia a invasión exige además especificar qué perturbaciones y estrategias se admiten.
Para un equilibrio interior, donde todos los tipos están presentes, sus tasas deben ser iguales. Si una tasa fuera mayor que la media, su frecuencia cambiaría. En un equilibrio de frontera, solo las estrategias presentes necesitan compartir la tasa media.
Las estrategias ausentes pueden tener tasas mayores, iguales o menores. Esa comparación determina parte de la respuesta a su introducción. Un cálculo que revisa únicamente las estrategias presentes puede pasar por alto una dirección inestable.
El conjunto de frecuencias posibles forma un simplex. Con dos estrategias es un segmento; con tres es un triángulo. Cada punto es una composición poblacional, sin relación con posiciones físicas ni con estados mentales de los individuos.
Una cara donde falta una estrategia permanece invariante bajo la dinámica básica. Una trayectoria interior puede acercarse a esa cara sin alcanzarla en tiempo finito, aunque en una población real una frecuencia muy pequeña pueda corresponder a menos de una copia.
Por esa diferencia entre continuo y finito, una asíntota matemática no garantiza persistencia biológica. El modelo determinista es una referencia; los conteos discretos y el azar requieren otro análisis.
272.4. Dos estrategias y selección constante
Con dos estrategias basta seguir la frecuencia x de la primera; la de la segunda es uno menos x. La ecuación se reduce a
El factor x por uno menos x expresa que el cambio relativo depende de la presencia de ambos tipos. Si la diferencia de tasas es una constante k, obtenemos una ecuación logística para la frecuencia.
Su solución desde una frecuencia inicial interior x cero es
Si k es positivo, la frecuencia aumenta hacia uno; si es negativo, disminuye hacia cero. La fórmula describe una proporción bajo diferencia constante de tasas; la abundancia total no tiene por qué seguir una dinámica logística.
Tomemos x inicial igual a 0,1 y k igual a 0,5 por unidad de tiempo. La frecuencia alcanza un medio cuando t es dos veces el logaritmo de nueve, aproximadamente 4,3944. La ventaja determina una escala temporal que debe expresarse en unidades.
Una forma equivalente usa las probabilidades relativas u odds. El cociente x dividido por uno menos x crece multiplicado por la exponencial de k por t. Su logaritmo aumenta linealmente con pendiente k.
Esta representación permite comprobar datos o simulaciones bajo el supuesto de diferencia constante. Si el logaritmo de las odds no muestra una relación aproximadamente lineal, puede haber dependencia de frecuencia, cambio ambiental o ruido que el modelo no incluye.
La velocidad absoluta de cambio es mayor cerca de frecuencias intermedias. Con k igual a 0,5, en x igual a un medio la derivada vale 0,125. Cerca de los extremos, el factor x por uno menos x reduce el cambio de frecuencia por unidad de tiempo.
Aun así, la ventaja per cápita de una estrategia rara sigue siendo k; lo pequeño es el número relativo de copias que contribuye al cambio total.
El caso constante es una referencia analítica para verificar programas. Una integración numérica debe aproximar esta solución al reducir el paso temporal; si no lo hace, conviene revisar el algoritmo antes de interpretar juegos más complejos.
El tiempo entre dos frecuencias interiores puede obtenerse restando sus logaritmos de odds y dividiendo por k. Con la ventaja del ejemplo, pasar de 0,1 a 0,9 requiere dos veces el logaritmo de ochenta y uno, aproximadamente 8,7889 unidades temporales.
La mitad de ese tiempo lleva de 0,1 a 0,5 y la otra mitad de 0,5 a 0,9. Esa simetría corresponde a este modelo de diferencia constante; no debe esperarse necesariamente cuando la ventaja depende de frecuencia.
La misma idea se extiende a cualquier par de estrategias presentes. La derivada del logaritmo del cociente entre sus frecuencias es la diferencia entre sus tasas. En un juego variable, el cambio acumulado de ese logaritmo es la integral temporal de la diferencia.
Por ello, una ventaja inicial no garantiza que una estrategia aumente durante todo el recorrido. Puede acumular una ganancia relativa en una fase y perderla cuando la composición cambia. La comparación de tasas en un único punto no reemplaza la integración de la trayectoria.
Esta relación permite también un control de consistencia, porque las variaciones relativas observadas deben ser compatibles con las diferencias de tasas que el modelo les atribuye durante el intervalo.
272.5. Atracción y separación con dependencia de frecuencia
Para una matriz de dos estrategias con entradas a, b, c y d, la diferencia de pagos bajo mezcla aleatoria es si usamos esos pagos como tasas o una transformación que conserve la diferencia relevante. La dinámica tiene factores x, uno menos x y una expresión lineal.
En el juego de conflicto del capítulo anterior, la diferencia es uno menos dos veces x. La ecuación es
Los equilibrios están en cero, un medio y uno. Entre cero y un medio la derivada es positiva; entre un medio y uno, negativa. La mezcla interior atrae todas las condiciones iniciales interiores.
La derivada del campo en un medio es menos 0,5. Una desviación pequeña decae aproximadamente como una exponencial con tasa 0,5. Su semivida local es dos veces el logaritmo de dos, aproximadamente 1,3863 unidades temporales.
Los extremos permanecen equilibrios exactos, pero son invadibles en la dirección interior. Una población de una sola estrategia necesita una introducción para comenzar a moverse.
En el juego de coordinación con pagos dos y uno para encuentros iguales y cero para encuentros distintos, la diferencia es tres veces x menos uno. La ecuación tiene un equilibrio interior en un tercio.
Por debajo de un tercio, x disminuye; por encima, aumenta. La mezcla separa dos regiones de atracción. La derivada del campo en un tercio vale dos tercios; su signo positivo confirma la inestabilidad local.
La posición de los equilibrios y la dirección de cambio pueden obtenerse sin resolver explícitamente la trayectoria. Este análisis de signos es especialmente útil para comprobar si una simulación muestra el comportamiento correcto.
La estabilidad local y el alcance global deben distinguirse. En estos ejemplos unidimensionales, el análisis completo del intervalo permite describir las regiones de atracción. En sistemas con más estrategias, una derivada local no describe necesariamente todas las trayectorias.
La dinámica del replicador convierte así una clasificación de juegos en una descripción temporal. Sus conclusiones, sin embargo, corresponden a esta regla de cambio; otras reglas pueden conservar algunas propiedades y modificar otras.
272.6. Tres estrategias y persistencia de ciclos
Consideremos el juego cíclico con matriz
Los pagos son A por el vector de frecuencias. Como la matriz es antisimétrica, la media poblacional es cero para cualquier composición. La dinámica de cada frecuencia es entonces su frecuencia multiplicada por su pago.
En la composición uniforme, todas las tasas son cero. Si las frecuencias son un medio, un cuarto y un cuarto, las derivadas son cero, un dieciseisavo y menos un dieciseisavo; la segunda estrategia aumenta y la tercera disminuye inicialmente.
No podemos inferir el destino observando solo esa dirección inicial. Al cambiar las frecuencias cambian los pagos y, con ellos, el campo que guía el movimiento. La ventaja circula entre estrategias.
En el interior, el producto de las tres frecuencias se conserva bajo esta dinámica. Para comprobarlo derivamos su logaritmo. La suma de las tasas es cero y la media también; por tanto, la derivada del logaritmo del producto es cero.
La condición inicial de un medio, un cuarto y un cuarto tiene producto uno dividido por treinta y dos, igual a 0,03125. La composición uniforme tiene producto un veintisieteavo, aproximadamente 0,037037. Una trayectoria que conserva el primero no puede converger a la segunda.
Las curvas interiores de producto constante describen órbitas cerradas para este sistema simétrico, salvo el equilibrio central. La mezcla uniforme no atrae las condiciones interiores cercanas; bajo las reglas ideales, las trayectorias permanecen alrededor de ella.
No debemos generalizar ese comportamiento a cualquier juego cíclico. Cambiar magnitudes de pagos, añadir mutación o introducir otra dinámica puede producir atracción, alejamiento u otros comportamientos. La conservación usada depende de esta simetría específica.
En poblaciones finitas, las fluctuaciones pueden cambiar el producto y llevar a pérdida de estrategias, de modo que la persistencia de ciclos deterministas no garantiza coexistencia indefinida.
El ejemplo muestra que la dinámica evolutiva no siempre consiste en avanzar hacia un único punto. Puede mantener movimiento aun cuando las reglas y el ambiente permanezcan constantes; la interacción entre estrategias basta para producir esa posibilidad.
272.7. La aptitud media no es un objetivo universal
En selección con tasas constantes, los tipos de mayor tasa aumentan y la media tiene propiedades sencillas. Cuando las tasas dependen de frecuencias, el ambiente de interacción cambia durante la evolución y la media no tiene por qué crecer.
La derivada de la media tiene dos contribuciones, una debida al cambio de las frecuencias con tasas momentáneamente fijas y otra debida al cambio de las propias tasas. La primera es una varianza; la segunda puede tener cualquier signo.
En el juego de conflicto, el pago medio es uno menos dos veces x al cuadrado. Desde x igual a un cuarto, la frecuencia de H aumenta, pero el pago medio disminuye porque se vuelven más comunes los encuentros costosos.
La derivada inicial de x es 0,09375 y la pendiente del pago medio respecto de x es menos uno en ese punto. Por tanto, el pago medio disminuye inicialmente a razón de 0,09375 por unidad temporal.
Ese descenso no contradice la regla de crecimiento relativo. H aumenta porque supera a D en la composición actual; al hacerlo, altera la composición y reduce su propio pago junto con el promedio. La retroalimentación impide interpretar la selección como maximización automática del bienestar colectivo.
En algunas clases particulares sí hay una función creciente. Si la matriz de pagos es simétrica y constante, la derivada del pago medio bajo la dinámica del replicador es dos veces la varianza de los pagos, una cantidad no negativa.
La condición de simetría de la matriz es más fuerte que la simetría de papeles del juego. Un juego puede ser simétrico en el sentido de que ambos jugadores usan las mismas reglas y, aun así, tener una matriz no simétrica. Confundir ambas condiciones extendería indebidamente el resultado.
Una función creciente ayuda a estudiar destinos, pero no demuestra que exista un único máximo global accesible. Puede haber varios equilibrios o restricciones de la región de frecuencias iniciales. La dinámica debe analizarse dentro de su dominio.
En el juego cíclico anterior, el pago medio permanece cero mientras las frecuencias cambian. Una media constante tampoco implica ausencia de evolución. El estado poblacional contiene más información que un solo indicador agregado.
Una propiedad de optimización debe demostrarse para el modelo concreto. No puede incorporarse como supuesto verbal solo porque el proceso se llame selección.
La identidad para matrices simétricas puede verificarse directamente. La media se escribe como el vector de frecuencias transpuesto, multiplicado por la matriz y por el mismo vector. Al derivar aparecen dos términos; la simetría permite igualarlos, de modo que la derivada es dos veces la suma de cada tasa por la derivada de su frecuencia.
Sustituir la ecuación del replicador transforma esa suma en el promedio de tasas al cuadrado menos el cuadrado de la tasa media, que es la varianza. El signo no negativo procede de una propiedad algebraica y de la simetría declarada.
Si la matriz no es simétrica, los dos términos de la derivada no tienen por qué coincidir. Omitir uno de ellos produciría una demostración incorrecta de incremento universal. El juego de conflicto es un contraejemplo numérico inmediato.
La condición también supone que la matriz no cambia explícitamente con el tiempo. Si el ambiente modifica sus entradas, aparece una contribución adicional y la media puede disminuir aunque en cada instante la matriz sea simétrica. El alcance temporal de los parámetros es parte del resultado.
272.8. Mutación, innovación y fronteras permeables
La dinámica básica conserva ausencias. Para que una estrategia reaparezca necesitamos añadir un mecanismo. Una posibilidad sencilla son los cambios espontáneos simétricos entre dos tipos a tasa mu por individuo y unidad de tiempo.
El flujo neto hacia A es mu por uno menos x desde B, menos mu por x hacia B. Al añadirlo a la selección obtenemos
Este modelo describe cambios de tipo en tiempo continuo independientes del crecimiento. No equivale a cualquier regla de mutación durante la reproducción. El ciclo y el mecanismo deben especificarse.
En el juego de conflicto, la expresión se factoriza como
Si mu es positivo, el factor entre corchetes es positivo en todo el intervalo. El único equilibrio es un medio; todas las condiciones iniciales, incluidos los extremos, se dirigen hacia el interior.
En x igual a cero, la derivada es mu; en x igual a uno, es menos mu. Las fronteras dejan de ser invariantes.
La mutación también modifica la velocidad local. La derivada en un medio es menos 0,5 menos dos veces mu, de modo que en este ejemplo particular el retorno local se acelera. No debemos convertir ese resultado en una regla para cualquier juego o matriz de mutación.
En un juego de coordinación, la mutación puede desplazar equilibrios y alterar su número según su intensidad. Una perturbación pequeña no necesariamente elimina todas las regiones de atracción; hay que resolver la ecuación modificada.
La innovación cultural puede requerir otro mecanismo, como la exploración dependiente del éxito, el aprendizaje de terceros o la aparición de reglas nuevas. Representarla mediante una tasa constante es una decisión de modelado que necesita justificación.
Agregar un término resuelve una limitación concreta y crea nuevas preguntas. Podemos estudiar persistencia de diversidad, tiempos de recuperación y sensibilidad a tasas. La interpretación debe seguir el mecanismo añadido; las conclusiones del modelo sin mutación tienen que revisarse.
272.9. Integrar la ecuación sin inventar una dinámica
Una simulación numérica aproxima el tiempo continuo mediante pasos finitos. El método de Euler actualiza la frecuencia sumando el paso temporal multiplicado por la derivada actual. Si el paso es demasiado grande, puede producir valores imposibles.
En el juego de conflicto, desde x igual a un cuarto la derivada es 0,09375. Con un paso de diez, Euler produce x siguiente igual a 1,1875, fuera del intervalo de frecuencias. El error procede de la aproximación numérica, porque la ecuación continua conserva ese intervalo.
Reducir el paso suele mejorar la aproximación, pero conviene comprobar la convergencia de los resultados comparando trayectorias obtenidas con un paso y con la mitad. Una diferencia grande indica que el resultado todavía depende de la resolución temporal.
La estabilidad numérica puede analizarse localmente. Cerca de un medio, el campo tiene derivada menos 0,5 y Euler multiplica una desviación pequeña por uno menos la mitad del paso. Para que su magnitud disminuya, el paso debe estar entre cero y cuatro.
Con paso tres, el factor es menos un medio y las desviaciones alternan de signo mientras disminuyen. Como la dinámica continua no cruza repetidamente el equilibrio en este sistema unidimensional, esa oscilación es un efecto del método discreto.
Con paso cinco, el factor es menos 1,5 y las desviaciones crecen. Una simulación podría sugerir así la inestabilidad de un equilibrio que es estable en tiempo continuo. Por eso la inspección de una gráfica es insuficiente.
Los métodos de mayor orden pueden mejorar la precisión, pero también requieren controles. Las frecuencias deben sumar uno y mantenerse dentro del dominio; los invariantes conocidos deben conservarse dentro del error esperado. Forzar la normalización puede ocultar un problema si se aplica sin diagnóstico.
El caso logístico tiene una solución exacta para comprobar el integrador; el juego cíclico tiene un producto conservado. Los equilibrios y los signos del sistema de dos estrategias dan controles cualitativos adicionales.
Una auditoría numérica debe distinguir cambios del modelo de cambios del algoritmo. Añadir mutación modifica la ecuación; reducir el paso mejora su aproximación. Mezclar ambas operaciones dificulta saber qué produjo una diferencia de resultados.
Recortar valores negativos y renormalizar después de cada paso puede mantener una salida visualmente plausible, pero transforma la trayectoria calculada. En el ejemplo con paso diez, convertir 1,1875 en uno situaría artificialmente la población en una frontera invariante y eliminaría la otra estrategia.
A partir de ese error, el programa podría permanecer en el extremo para siempre y sugerir fijación, mientras que la ecuación continua, desde la misma condición inicial, se aproxima al equilibrio interior. La corrección cosmética de un valor imposible habría creado una conclusión evolutiva falsa.
Un procedimiento más informativo registra cuándo aparece una violación del dominio, reduce el paso y repite la comparación. Si se necesita un método que preserve positividad por construcción, debe elegirse y documentarse como parte del esquema numérico.
Además de los gráficos, conviene comparar cantidades que el modelo predice exactamente. El tiempo de cruce de una frecuencia en el caso logístico y la conservación del producto en el juego cíclico detectan errores que pueden pasar inadvertidos al mirar curvas suaves.
La verificación termina cuando la precisión es suficiente para la pregunta. Reducir indefinidamente el paso no mejora una hipótesis biológica mal especificada ni elimina la incertidumbre de sus parámetros.
272.10. Una ecuación precisa con un dominio definido
La dinámica del replicador expresa el cambio de frecuencia según la diferencia entre una tasa y la media poblacional. Su derivación muestra por qué el crecimiento relativo puede separarse del crecimiento absoluto.
La ecuación conserva el espacio de frecuencias y las ausencias cuando no hay mecanismos de introducción. Los equilibrios interiores igualan tasas, pero el equilibrio no garantiza estabilidad ni resistencia a cualquier invasión.
Con dos estrategias, el análisis de signos permite reconocer atracción, coordinación y dominancia. Con tres, pueden aparecer trayectorias cíclicas que no convergen a una mezcla fija. La interacción modifica continuamente el ambiente selectivo.
La aptitud media no aumenta necesariamente; esa propiedad requiere condiciones adicionales y no puede inferirse del nombre del proceso. Del mismo modo, la coexistencia determinista no garantiza persistencia en poblaciones finitas.
Las extensiones deben describir mecanismos concretos, mientras que las simulaciones deben verificarse contra soluciones, invariantes y límites conocidos. Un resultado numérico solo es interpretable cuando se distingue la ecuación de su aproximación.
El siguiente capítulo estudiará la cooperación mediante juegos en los que el interés individual puede separarse del resultado colectivo. La dinámica del replicador permitirá mostrar esa tensión con cálculos explícitos y reconocer qué mecanismos adicionales pueden modificarla.
Referencias
[1] Taylor, P. D., y Jonker, L. B. (1978). Evolutionarily stable strategies and game dynamics. Mathematical Biosciences, 40(1–2), 145–156. DOI.